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Nelumbo

Nelumbo

Nelumbo es un género de plantas acuáticas con flores grandes y llamativas. Los miembros se denominan comúnmente loto , aunque "loto" es un nombre que también se aplica a varias otras plantas y grupos de plantas, incluido el género no relacionado Lotus . Los miembros se parecen externamente a los de la familia Nymphaeaceae ("nenúfares"), pero Nelumbo está muy lejos de Nymphaeaceae. "Nelumbo" se deriva de la palabra cingalés cingalés: නෙළුම් neḷum , el nombre del loto Nelumbo nucifera .

Solo hay dos especies vivas conocidas de loto; N. nucifera es originaria de Asia y es más conocida. Se cultiva comúnmente; Se come y se usa en la medicina tradicional china. Esta especie es el emblema floral de la India y Vietnam.

El otro loto es Nelumbo lutea y es originario de América del Norte y el Caribe. Se han producido híbridos hortícolas entre estas dos especies alopáticas.

Hay varias especies fósiles conocidas de los estratos envejecidos del Cretáceo, Paleógeno y Neógeno en toda Eurasia y América del Norte.

Especies

Especies existentes

  • Nelumbo lutea Willd. - Loto americano (este de Estados Unidos, México, Antillas Mayores, Honduras)
  • Nelumbo nucifera Gaertn. - Loto sagrado o indio, también conocido como la rosa de la India y el lirio de agua sagrado del hinduismo y el budismo. Es la flor nacional de India y Vietnam. Sus raíces y semillas también se usan ampliamente en la cocina asiática.

Especies fósiles

  • Nelumbo aureavallis Hickey - Eoceno (Dakota del Norte), descrito a partir de hojas encontradas en la Formación Golden Valley en Dakota del Norte, EE. UU.
  • Nelumbo changchangensis Eocene, (Isla de Hainan, China), descrito a partir de varios fósiles de hojas, semillas y rizomas de los estratos envejecidos por el Eoceno en la cuenca de Changchang, en la isla de Hainan.
  • Nelumbo minima Pliocene (Países Bajos), descrito a partir de hojas y semillas que sugieren una planta muy pequeña. Originalmente descrito como un miembro del género Nelumbites , como " Nelumbites minimus ".
  • Nelumbo nipponica Eoceno-Mioceno, se conocen hojas fósiles de estratos envejecidos por el Eoceno en Japón, y estratos envejecidos por el Mioceno en Rusia.
  • Nelumbo orientalis Cretaceous (Japón), una de las especies más antiguas conocidas, los fósiles se encuentran en estratos de Japón de edad cretácea.
  • Nelumbo protolutea Eocene (Mississippi), los fósiles de hojas sugieren fuertemente una planta similar en forma al loto americano.

Clasificación

Existe un desacuerdo residual sobre la familia en la que debe ubicarse el género. Los sistemas de clasificación tradicionales reconocieron a Nelumbo como parte de las Nymphaeaceae, pero los taxonomistas tradicionales probablemente fueron engañados por la evolución convergente asociada con un cambio evolutivo de un estilo de vida terrestre a uno acuático. En los sistemas de clasificación más antiguos se reconocía bajo el orden biológico Nymphaeales o Nelumbonales. Nelumbo es actualmente reconocido como el único género vivo en Nelumbonaceae, una de varias familias distintivas en el orden eudicot de los Proteales. Sus parientes vivos más cercanos, (Proteaceae y Platanaceae), son arbustos o árboles.

Las hojas de Nelumbo pueden distinguirse de las de los géneros en las Nymphaeaceae, ya que son peltadas, es decir, tienen hojas completamente circulares. Nymphaea , por otro lado, tiene una sola muesca característica desde el borde hasta el centro de la almohadilla de lirio. La vaina de Nelumbo es muy distintiva.

APG

El sistema APG IV de 2016 reconoce a Nelumbonaceae como una familia distinta y la ubica en el orden Proteales en el clado eudicot, al igual que los sistemas APG III y APG II anteriores.

Sistemas de clasificación anteriores

El sistema Cronquist de 1981 reconoce a la familia pero la coloca en el orden de los nenúfares Nymphaeales. El sistema Dahlgren de 1985 y el sistema Thorne de 1992 reconocen a la familia y la colocan en su propio orden, Nelumbonales. El USDA todavía clasifica a la familia del loto dentro del orden de los nenúfares.

Caracteristicas

Ultrahidrofobia

Las hojas de Nelumbo son altamente repelentes al agua (es decir, exhiben ultrahidrofobia) y han dado el nombre a lo que se llama el efecto de loto. La ultrahidrofobia implica dos criterios: un ángulo de contacto con el agua muy alto entre la gota de agua y la superficie de la hoja, y un ángulo de caída muy bajo. Esto significa que el agua debe entrar en contacto con la superficie de la hoja exactamente en un punto minúsculo, y cualquier manipulación de la hoja cambiando su ángulo dará como resultado que la gota de agua salga de la hoja. La ultrahidrofobia se confiere por la capa generalmente densa de papilas en la superficie de las hojas de Nelumbo , y los pequeños y robustos túbulos cerosos que sobresalen de cada papila. Esto ayuda a reducir el área de contacto entre la gota de agua y la hoja.

Se dice que la ultrahidrofobia confiere una ventaja evolutiva muy importante. Como una planta acuática con hojas que descansan en la superficie del agua, el género Nelumbo se caracteriza por su concentración de estomas en la epidermis superior de sus hojas, a diferencia de la mayoría de las otras plantas que concentran sus estomas en la epidermis inferior, debajo de la hoja. La acumulación de agua en la epidermis superior, ya sea por lluvia, neblina o la perturbación cercana del agua, es muy perjudicial para la capacidad de la hoja para realizar el intercambio de gases a través de sus estomas. Por lo tanto, la ultrahidrofobicidad de Nelumbo permite que las gotas de agua se acumulen juntas muy rápidamente, y luego se salgan de la hoja muy fácilmente a la menor perturbación de la hoja, un proceso que permite que sus estomas funcionen normalmente sin restricción debido al bloqueo por las gotas de agua.

Termorregulación

Una propiedad única del género Nelumbo es que puede generar calor, lo que hace utilizando la vía alternativa de la oxidasa (AOX). Esta vía implica un intercambio alternativo de electrones diferente de la vía habitual que siguen los electrones cuando generan energía en las mitocondrias, conocida como AOX, o vía alternativa de oxidasa.

La vía típica en las mitocondrias de plantas involucra complejos de citocromo. La vía utilizada para generar calor en Nelumbo implica una oxidasa alternativa resistente al cianuro, que es un aceptor de electrones diferente al de los complejos de citocromo habituales. La planta también reduce las concentraciones de ubiquitina mientras está en termogénesis, lo que permite que el AOX en la planta funcione sin degradación La termogénesis está restringida al receptáculo, estambre y pétalos de la flor, pero cada una de estas partes produce calor independientemente sin depender de la producción de calor. en otras partes de la flor.

Se han presentado varias teorías sobre la función de la termogénesis, especialmente en un género acuático como Nelumbo . La teoría más común postula que la termogénesis en las flores atrae a los polinizadores, por una variedad de razones. Las flores calentadas pueden atraer a los polinizadores de insectos; A medida que los polinizadores se calientan mientras descansan dentro de la flor, depositan y recogen el polen hacia y desde la flor. El ambiente termogénico también puede ser propicio para el apareamiento de los polinizadores: los polinizadores pueden requerir una cierta temperatura para reproducirse y al proporcionar un ambiente termogénico ideal, la flor es polinizada por los polinizadores de apareamiento. Otros teorizan que la producción de calor facilita la liberación de compuestos volátiles en el aire para atraer a los polinizadores que vuelan sobre el agua, o que el calor es reconocible en la oscuridad por los polinizadores termosensibles. Ninguno ha demostrado de manera concluyente que sea más plausible que los demás.

Después de la antesis, el receptáculo del loto pasa de una estructura principalmente termogénica a una fotosintética, como se ve en el aumento rápido y dramático de los fotosistemas, pigmentos fotosintéticamente involucrados, tasas de transporte de electrones y la presencia de 13C en el receptáculo y los pétalos, todos que ayudan a aumentar las tasas de fotosíntesis. Después de esta transición, se pierde toda la termogénesis en la flor. No es necesario atraer a los polinizadores una vez que se fertiliza el ovario y, por lo tanto, los recursos del receptáculo se utilizan mejor cuando se realiza la fotosíntesis para producir carbohidratos que se pueden utilizar para la biomasa vegetal o la masa de fruta.

Otras plantas que utilizan la termorregulación en sus ciclos de vida son la col de mofeta oriental, que se calienta para derretir el hielo que se encuentra por encima y empujar a través del suelo a principios de la primavera, el ñame de elefante, que también calienta sus flores para atraer a los polinizadores. , y la flor de carroña, que se calienta para dispersar el vapor de agua a través del aire para llevar su aroma más lejos de la flor y atraer más polinizadores.

Relevancia cultural

El loto sagrado, N. nucifera , es sagrado tanto en el hinduismo como en el budismo.