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Calcio en biología

Los iones de calcio (Ca2 +) contribuyen a la fisiología y bioquímica de los organismos y la célula. Desempeñan un papel importante en las vías de transducción de señales, donde actúan como un segundo mensajero, en la liberación de neurotransmisores de las neuronas, en la contracción de todos los tipos de células musculares y en la fertilización. Muchas enzimas requieren iones de calcio como cofactor, incluidos varios de los factores de coagulación. El calcio extracelular también es importante para mantener la diferencia potencial a través de las membranas celulares excitables, así como la formación ósea adecuada.

Los niveles plasmáticos de calcio en los mamíferos están estrechamente regulados, y el hueso actúa como el principal sitio de almacenamiento de minerales. Los iones de calcio, Ca2 +, se liberan del hueso al torrente sanguíneo en condiciones controladas. El calcio se transporta a través del torrente sanguíneo como iones disueltos o se une a proteínas como la albúmina sérica. La hormona paratiroidea secretada por la glándula paratiroidea regula la reabsorción de Ca2 + del hueso, la reabsorción en el riñón de regreso a la circulación y aumenta la activación de la vitamina D3 al calcitriol. El calcitriol, la forma activa de la vitamina D3, promueve la absorción de calcio de los intestinos y los huesos. La calcitonina secretada por las células parafoliculares de la glándula tiroides también afecta los niveles de calcio al oponerse a la hormona paratiroidea; sin embargo, su significado fisiológico en humanos es dudoso.

El calcio intracelular se almacena en orgánulos que liberan repetidamente y luego vuelven a acumular iones Ca2 + en respuesta a eventos celulares específicos: los sitios de almacenamiento incluyen mitocondrias y el retículo endoplásmico.

Las concentraciones características de calcio en los organismos modelo son: en E. coli 3 mM (unida), 100 nM (libre), en levadura incipiente 2 mM (unida), en células de mamífero 10-100 nM (libre) y en plasma sanguíneo 2 mM.

Humanos

Edad Calcio (mg / día) 1–3 años 700 4–8 años 1000 9–18 años 1300 19–50 años 1000> 51 años 1000 Embarazo 1000 Lactancia 1000

Recomendaciones dietéticas

El Instituto de Medicina de los Estados Unidos (OIM) estableció las Dietas Recomendadas (RDA) para el calcio en 1997 y actualizó esos valores en 2011. Ver tabla. La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) utiliza el término Ingesta de referencia de población (PRI) en lugar de RDA y establece números ligeramente diferentes: edades 4–10 800 mg, edades 11–17 1150 mg, edades 18–24 1000 mg, y> 25 años 950 mg.

Debido a las preocupaciones de los efectos secundarios adversos a largo plazo, como la calcificación de las arterias y los cálculos renales, la OIM y la EFSA establecen ambos niveles de ingesta superior tolerable (UL) para la combinación de calcio dietético y suplementario. Desde el IOM, se supone que las personas de entre 9 y 18 años no deben exceder los 3,000 mg / día; para edades de 19 a 50 que no excedan los 2.500 mg / día; para mayores de 51 años, que no exceda los 2,000 mg / día. La EFSA estableció el UL en 2.500 mg / día para adultos, pero decidió que la información para niños y adolescentes no era suficiente para determinar los UL.

Para fines de etiquetado de suplementos alimenticios y dietéticos en los EE. UU., La cantidad en una porción se expresa como un porcentaje del valor diario (% DV). Para fines de etiquetado de calcio, el 100% del valor diario era de 1000 mg, pero a partir del 27 de mayo de 2016, se revisó a 1300 mg para ponerlo de acuerdo con la RDA. En la ingesta diaria de referencia se proporciona una tabla de los valores diarios para adultos viejos y nuevos. La fecha límite original para cumplir era el 28 de julio de 2018, pero el 29 de septiembre de 2017, la FDA lanzó una regla propuesta que extendió la fecha límite al 1 de enero de 2020 para las grandes empresas y al 1 de enero de 2021 para las pequeñas empresas.

Declaración medica

Aunque, como regla general, el etiquetado y la comercialización de suplementos dietéticos no pueden hacer declaraciones de prevención o tratamiento de enfermedades, la FDA ha revisado la ciencia para algunos alimentos y suplementos dietéticos, concluyó que existe un acuerdo científico significativo y publicó declaraciones de salud permitidas específicamente redactadas . Posteriormente, se modificó una resolución inicial que permitía una declaración de propiedades saludables para los suplementos dietéticos de calcio y la osteoporosis para incluir suplementos de calcio y vitamina D, vigentes a partir del 1 de enero de 2010. A continuación se muestran ejemplos de palabras permitidas. Para calificar para la declaración de propiedades saludables del calcio, un suplemento dietético contiene al menos el 20% de la ingesta dietética de referencia, que para el calcio significa al menos 260 mg / porción.

  • "El calcio adecuado durante toda la vida, como parte de una dieta bien balanceada, puede reducir el riesgo de osteoporosis".
  • "El calcio adecuado como parte de una dieta saludable, junto con la actividad física, puede reducir el riesgo de osteoporosis en la edad adulta".
  • "El calcio y la vitamina D adecuados durante toda la vida, como parte de una dieta bien balanceada, pueden reducir el riesgo de osteoporosis".
  • "El calcio y la vitamina D adecuados como parte de una dieta saludable, junto con la actividad física, pueden reducir el riesgo de osteoporosis en la edad adulta".

En 2005, la FDA aprobó un Reclamo de salud calificado para el calcio y la hipertensión, con el texto sugerido "Algunas pruebas científicas sugieren que los suplementos de calcio pueden reducir el riesgo de hipertensión. Sin embargo, la FDA ha determinado que la evidencia es inconsistente y no concluyente". La evidencia de hipertensión inducida por el embarazo y preeclamsia no se consideró concluyente. El mismo año, la FDA aprobó un QHC para el calcio y el cáncer de colon, con una redacción sugerida "Cierta evidencia sugiere que los suplementos de calcio pueden reducir el riesgo de cáncer de colon / recto, sin embargo, la FDA ha determinado que esta evidencia es limitada y no concluyente". La evidencia de cáncer de mama y de próstata no se consideró concluyente. Se rechazaron las propuestas de QHC para calcio como protección contra cálculos renales o contra trastornos menstruales o dolor.

La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) concluyó que "el calcio contribuye al desarrollo normal de los huesos". La EFSA rechazó una afirmación de que existía una relación de causa y efecto entre la ingesta dietética de calcio y potasio y el mantenimiento del equilibrio ácido-base normal. La EFSA también rechazó los reclamos de calcio y uñas, cabello, lípidos en la sangre, síndrome premenstrual y mantenimiento del peso corporal.

Fuentes de comida

El sitio web del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) tiene una tabla completa de búsqueda de contenido de calcio (en miligramos) en los alimentos, según las medidas comunes, como por 100 gramos o por una porción normal.

Alimentos, calcio por 100 gramos
parmesano (queso) = 1140 mg
leche en polvo = 909 mg
queso duro de cabra = 895 mg
Queso Cheddar = 720 mg
pasta de tahini = 427 mg
melaza = 273 mg
almendras = 234 mg
col rizada = 232 mg
col rizada = 150 mg
leche de cabra = 134 mg
semillas de sésamo (sin cáscara) = 125 mg
leche de vaca sin grasa = 122 mg
yogur natural de leche entera = 121 mg
Alimentos, calcio por 100 gramos
avellanas = 114 mg
tofu suave = 114 mg
hojas de remolacha = 114 mg
espinacas = 99 mg
ricotta (queso de leche desnatada) = 90 mg
lentejas = 79 mg
garbanzos = 53 mg
huevos hervidos = 50 mg
naranja = 40 mg
leche humana = 33 mg
arroz blanco de grano largo = 19 mg
carne de res = 12 mg
bacalao = 11 mg

Medida en sangre

La cantidad de calcio en la sangre (más específicamente, en el plasma sanguíneo) se puede medir como calcio total , que incluye tanto calcio unido a proteínas como libre. En contraste, el calcio ionizado es una medida de calcio libre. Un nivel anormalmente alto de calcio en plasma se denomina hipercalcemia y un nivel anormalmente bajo se denomina hipocalcemia, y "anormal" generalmente se refiere a niveles fuera del rango de referencia.

Rangos de referencia para análisis de sangre para calcio Objetivo Límite inferior Límite superior Unidad Calcio ionizado 1.03, 1.10 1.23, 1.30 mmol / L 4.1, 4.4 4.9, 5.2 mg / dL Calcio total 2.1, 2.2 2.5, 2.6, 2.8 mmol / L 8.4, 8.5 10.2 , 10,5 mg / dL

Los principales métodos para medir el calcio sérico son:

  • O-Cresolphalein Complexone Método; Una desventaja de este método es que la naturaleza volátil del 2-amino-2-metil-1-propanol utilizado en este método hace que sea necesario calibrar el método cada pocas horas en una instalación de laboratorio clínico.
  • Método Arsenazo III; Este método es más robusto, pero el arsénico en el reactivo es un peligro para la salud.

La cantidad total de Ca2 + presente en un tejido puede medirse usando espectroscopía de absorción atómica, en la cual el tejido se vaporiza y se quema. Para medir la concentración de Ca2 + o la distribución espacial dentro del citoplasma celular in vivo o in vitro , se puede usar un rango de indicadores fluorescentes. Estos incluyen colorantes fluorescentes permeables a las células que se unen al calcio, como Fura-2 o una variante genéticamente modificada de la proteína verde fluorescente (GFP) llamada Cameleon.

Calcio corregido

Como el acceso a un calcio ionizado no siempre está disponible, se puede utilizar un calcio corregido. Para calcular un calcio corregido en mmol / L, se toma el calcio total en mmol / L y se agrega a ((40 menos la albúmina sérica en g / L) multiplicado por 0.2).

Animales

Vertebrados

En los vertebrados, los iones de calcio, como muchos otros iones, son de vital importancia para muchos procesos fisiológicos que su concentración se mantiene dentro de límites específicos para garantizar una homeostasis adecuada. Esto se evidencia en el calcio plasmático humano, que es una de las variables fisiológicas más reguladas en el cuerpo humano. Los niveles plasmáticos normales varían entre 1 y 2% en cualquier momento dado. Aproximadamente la mitad de todo el calcio ionizado circula en su forma no unida, y la otra mitad se compleja con proteínas plasmáticas como la albúmina, así como con aniones que incluyen bicarbonato, citrato, fosfato y sulfato.

Diferentes tejidos contienen calcio en diferentes concentraciones. Por ejemplo, Ca2 + (principalmente fosfato de calcio y algo de sulfato de calcio) es el elemento más importante (y específico) del hueso y el cartílago calcificado. En los humanos, el contenido corporal total de calcio está presente principalmente en forma de mineral óseo (aproximadamente el 99%). En este estado, no está disponible en gran medida para intercambio / biodisponibilidad. La forma de superar esto es a través del proceso de resorción ósea, en el cual el calcio se libera en el torrente sanguíneo a través de la acción de los osteoclastos óseos. El resto del calcio está presente dentro de los fluidos extracelulares e intracelulares.

Dentro de una célula típica, la concentración intracelular de calcio ionizado es aproximadamente de 100 nM, pero está sujeta a aumentos de 10 a 100 veces durante diversas funciones celulares. El nivel de calcio intracelular se mantiene relativamente bajo con respecto al fluido extracelular, en una magnitud aproximada de 12,000 veces. Este gradiente se mantiene a través de varias bombas de calcio de membrana plasmática que utilizan ATP para obtener energía, así como un almacenamiento considerable dentro de los compartimentos intracelulares. En las células excitables eléctricamente, como los músculos esqueléticos y cardíacos y las neuronas, la despolarización de la membrana conduce a un transitorio de Ca2 + con una concentración citosólica de Ca2 + que alcanza alrededor de 1 µM. Las mitocondrias son capaces de secuestrar y almacenar parte de ese Ca2 +. Se ha estimado que la concentración de calcio libre de la matriz mitocondrial aumenta a las decenas de niveles micromolares in situ durante la actividad neuronal.

Efectos

Los efectos del calcio en las células humanas son específicos, lo que significa que diferentes tipos de células responden de diferentes maneras. Sin embargo, en ciertas circunstancias, su acción puede ser más general. Los iones Ca2 + son uno de los segundos mensajeros más extendidos utilizados en la transducción de señales. Ingresan al citoplasma desde el exterior de la célula a través de la membrana celular a través de los canales de calcio (como las proteínas de unión al calcio o los canales de calcio dependientes de voltaje), o desde algunos depósitos de calcio internos como el retículo endoplásmico y las mitocondrias. Los niveles de calcio intracelular están regulados por proteínas de transporte que lo eliminan de la célula. Por ejemplo, el intercambiador de sodio y calcio utiliza energía del gradiente electroquímico de sodio al acoplar la entrada de sodio en la célula (y bajar su gradiente de concentración) con el transporte de calcio fuera de la célula. Además, la membrana plasmática Ca2 + ATPasa (PMCA) obtiene energía para bombear calcio fuera de la célula hidrolizando adenosina trifosfato (ATP). En las neuronas, los canales de iones selectivos de calcio dependientes del voltaje son importantes para la transmisión sináptica a través de la liberación de neurotransmisores en la hendidura sináptica por fusión de vesículas de vesículas sinápticas.

La función del calcio en la contracción muscular fue encontrada ya en 1882 por Ringer. Investigaciones posteriores revelaron su papel como mensajero aproximadamente un siglo después. Debido a que su acción está interconectada con cAMP, se les llama mensajeros sinárquicos. El calcio puede unirse a varias proteínas moduladas con calcio diferentes, como la troponina-C (la primera que se identifica) y la calmodulina, proteínas que son necesarias para promover la contracción en el músculo.

En las células endoteliales que recubren el interior de los vasos sanguíneos, los iones Ca2 + pueden regular varias vías de señalización que hacen que el músculo liso que rodea los vasos sanguíneos se relaje. Algunas de estas vías activadas por Ca2 + incluyen la estimulación de eNOS para producir óxido nítrico, así como la estimulación de los canales de Kca para el flujo de salida de K + y causar hiperpolarización de la membrana celular. Tanto el óxido nítrico como la hiperpolarización hacen que el músculo liso se relaje para regular la cantidad de tono en los vasos sanguíneos. Sin embargo, la disfunción dentro de estas vías activadas por Ca2 + puede conducir a un aumento en el tono causado por la contracción no regulada del músculo liso. Este tipo de disfunción se puede observar en enfermedades cardiovasculares, hipertensión y diabetes.

La coordinación del calcio juega un papel importante en la definición de la estructura y función de las proteínas. Un ejemplo de una proteína con coordinación de calcio es el factor von Willebrand (vWF) que tiene un papel esencial en el proceso de formación de coágulos sanguíneos. Se descubrió usando una pinza óptica de molécula única que el vWF unido al calcio actúa como un sensor de fuerza de corte en la sangre. La fuerza de corte conduce al despliegue del dominio A2 de vWF cuya tasa de replegamiento se mejora dramáticamente en presencia de calcio.

Adaptación

El flujo de iones Ca2 + regula varios sistemas de mensajería secundaria en la adaptación neural para el sistema visual, auditivo y olfativo. A menudo puede estar vinculado a calmodulina, como en el sistema olfativo, ya sea para mejorar o reprimir los canales de cationes. Otras veces, el cambio en el nivel de calcio puede liberar la guanilil ciclasa de la inhibición, como en el sistema de fotorrecepción. El ion Ca2 + también puede determinar la velocidad de adaptación en un sistema neural dependiendo de los receptores y proteínas que tienen una afinidad variada para detectar niveles de calcio para abrir o cerrar canales a alta concentración y baja concentración de calcio en la célula en ese momento.

Tipo de célula Efecto
Células endoteliales ↑ Vasodilatación
Células secretoras (principalmente) ↑ Secreción (fusión de vesículas)
Célula yuxtaglomerular ↓ Secreción
Células principales paratiroideas ↓ Secreción
Neuronas Transmisión (fusión de vesículas), adaptación neural
Células T Activación en respuesta a la presentación de antígeno al receptor de células T
Miocitos
  • Contracción
  • Activación de la proteína quinasa C
Varios Activación de la proteína quinasa C
Lecturas adicionales: función de la proteína quinasa C
Rangos de referencia para análisis de sangre, que muestran los niveles de calcio en púrpura a la derecha
Efectos negativos y patología.

Las disminuciones sustanciales en las concentraciones extracelulares de iones Ca2 + pueden resultar en una condición conocida como tetania hipocalcémica, que se caracteriza por la descarga espontánea de la neurona motora. Además, la hipocalcemia severa comenzará a afectar aspectos de la coagulación de la sangre y la transducción de señales.

Los iones Ca2 + pueden dañar las células si ingresan en cantidades excesivas (por ejemplo, en el caso de excitotoxicidad o sobreexcitación de los circuitos neuronales, que pueden ocurrir en enfermedades neurodegenerativas o después de lesiones como traumatismo cerebral o accidente cerebrovascular). La entrada excesiva de calcio en una célula puede dañarlo o incluso provocar una apoptosis o la muerte por necrosis. El calcio también actúa como uno de los principales reguladores del estrés osmótico (shock osmótico). El calcio en plasma crónicamente elevado (hipercalcemia) se asocia con arritmias cardíacas y disminución de la excitabilidad neuromuscular. Una causa de hipercalcemia es una condición conocida como hiperparatiroidismo.

Invertebrados

Algunos invertebrados usan compuestos de calcio para construir su exoesqueleto (conchas y caparazones) o el endoesqueleto (placas de equinodermo y espículas calcáreas poriferan).

Plantas

Cierre de estomas

Cuando el ácido abscísico señala a las células protectoras, los iones Ca2 + libres ingresan al citosol tanto desde fuera de la célula como desde las reservas internas, invirtiendo el gradiente de concentración para que los iones K + comiencen a salir de la célula. La pérdida de solutos hace que la célula sea flácida y cierra los poros del estoma.

División celular

El calcio es un ion necesario en la formación del huso mitótico. Sin el huso mitótico, la división celular no puede ocurrir. Aunque las hojas jóvenes tienen una mayor necesidad de calcio, las hojas más viejas contienen mayores cantidades de calcio porque el calcio es relativamente inmóvil a través de la planta. No se transporta a través del floema porque puede unirse con otros iones nutrientes y precipitarse en soluciones líquidas.

Roles estructurales

Los iones Ca2 + son un componente esencial de las paredes celulares de las plantas y las membranas celulares, y se usan como cationes para equilibrar los aniones orgánicos en la vacuola de la planta. La concentración de Ca2 + de la vacuola puede alcanzar niveles milimolares. El uso más llamativo de los iones Ca2 + como elemento estructural en las algas se produce en los coccolitóforos marinos, que usan Ca2 + para formar las placas de carbonato de calcio, con las que están cubiertos.

Se necesita calcio para formar la pectina en la lámina media de las células recién formadas.

El calcio es necesario para estabilizar la permeabilidad de las membranas celulares. Sin calcio, las paredes celulares no pueden estabilizarse y mantener su contenido. Esto es particularmente importante en el desarrollo de frutas. Sin calcio, las paredes celulares son débiles e incapaces de retener el contenido de la fruta.

Algunas plantas acumulan Ca en sus tejidos, haciéndolos más firmes. El calcio se almacena como cristales de oxalato de calcio en los plástidos.

Señal telefónica

Los iones Ca2 + generalmente se mantienen a niveles nanomolares en el citosol de las células vegetales y actúan en varias vías de transducción de señales como segundos mensajeros.